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Quelle est la parenté des sœurs dans un système haplodiploïde si vous accouplez des reines vierges avec 1 de leurs fils


J'ai donc du mal à comprendre ça. Chez les insectes haplodiploïdes, les sœurs sont apparentées à 75 % en moyenne car elles partagent toutes 100 % de la génétique de papa et 1/2 de celle de maman. (les mâles sont produits à partir d'œufs haploïdes)

La question que j'ai est, si vous prenez un fils d'une reine et l'accouplez avec son propre fils, quelle est la parenté génétique de ses filles résultantes les unes avec les autres ?

Voici une illustration du système haplodiploïde chez les insectes.

Merci d'avance!

source : https://en.wikipedia.org/wiki/Haplodiploïdie


Cette question n'est peut-être pas en double, mais je recommanderais de lire d'abord les réponses à cette question.

Je pense qu'une image vaut beaucoup de mots alors la voici :

Pour calculer la parenté, j'ai utilisé la formule $ ext{relatedness} = ce{prop_{mother}} imes ce{shared_{mother}} + ce{prop_{father}} imes ce{shared_{father }}$

La petite astuce ici est que nous savons que le père (fils de la reine) est unique, nous pouvons donc nous concentrer sur l'un ou l'autre des deux fils possibles de la reine. Cela nous donne une parenté de 0,875 entre les sœurs avec un père étant le fils de la mère. J'espère que c'est plus clair maintenant.


La société serait-elle différente si les humains utilisaient un système de détermination du sexe semblable à celui des haplodiploïdes ? [fermé]

Vous voulez améliorer cette question ? Mettez à jour la question afin qu'elle se concentre sur un seul problème en éditant ce message.

Je suis intéressé par quels seraient les effets sur la société humaine si le système de détermination du sexe humain était différent, alors que tout le reste est le même, nous avons donc toujours des hommes et des femmes.

En particulier, que se passerait-il si les humains utilisaient un système de type haplodiploïde, similaire aux fourmis et aux abeilles, où le genre féminin (la femme) se développe à partir du sperme et de l'ovule, tandis que la femme pourrait produire des fils via quelque chose comme la parthénogenèse, si elle décide de tomber enceinte.

Veuillez noter que TOUTES les femmes et les hommes sont capables de se reproduire, aucune reine des ruches/colonies ne régnant sur les ouvrières infertiles.

Modifier Y aurait-il des effets sur le ratio hommes-femmes ? Est-ce que les sœurs qui partagent les 3/4 des gènes et les frères qui partagent

100% des gènes sont-ils plus coopératifs entre eux et moins coopératifs avec les étrangers ?


Examen final Évolution

______ - Marche debout - Foramen magnum situé plus en avant que chez les singes. Ils avaient un petit cerveau (légèrement plus petit que celui d'un chimpanzé), un visage incliné avec des arcades sourcilières très proéminentes, un crâne allongé et de petites canines.

______ - Ils avaient approximativement la taille d'un chimpanzé, avaient de petites dents avec un émail épais (semblable aux humains modernes). Le fossile le plus important est un fémur supérieur, montrant des signes d'accumulation osseuse typique d'un bipède.

______- Parent humain éteint le plus proche, 400-40 kya. Ils avaient une grande partie médiane du visage et un grand nez pour humidifier et réchauffer l'air froid et sec. Corps plus courts et plus trapus que H. sapiens, mais les cerveaux étaient aussi gros que les nôtres et souvent plus gros. Ils fabriquaient et utilisaient un ensemble diversifié d'outils sophistiqués, contrôlaient le feu, vivaient dans des abris, fabriquaient et portaient des vêtements, étaient d'habiles chasseurs de gros animaux, mangeaient des aliments végétaux et fabriquaient parfois des objets symboliques ou ornementaux. Ils enterraient délibérément leurs morts et marquaient les tombes avec des offrandes (par exemple des fleurs).

____ implique deux espèces qui changent au fil du temps.

_____ est le moment où de nombreuses espèces interagissent et changent.

Dans ____ - L'envie d'aider les autres émerge de la sélection en faveur de la parenté aidante et de la difficulté à distinguer la parenté et à calculer la parenté.

En ____ - L'altruisme a été sélectionné car les individus altruistes bénéficient à long terme du retour de faveurs.

En ____ - Les groupes sans le bénéfice de l'altruisme ont été sélectionnés contre. Des groupes avec de nombreux free-loaders ont été sélectionnés contre.

Dans ____ - Les gènes à l'intérieur des organismes propagent leurs copies qui se trouvent à l'intérieur d'autres organismes.


Résultats

Histoire de vie du modèle

Supposons un insecte eusocial avec des ouvrières stériles où certains reproducteurs (élevés) se spécialisent dans la dispersion et la fondation de nouvelles colonies et d'autres reproducteurs (non dispersés) restent dans le nid natal pour se reproduire. Tous les individus reproducteurs contribuent ainsi à produire de nouvelles générations de reproducteurs dispersés, mais le nombre de générations de reproduction dans une même colonie varie d'une à plusieurs (Fig. 1a). Chez ces espèces, une consanguinité sexuelle asymétrique (par exemple, des accouplements mère-fils et oncle-nièce) peut se produire, ce qui fait que les fondateurs mâles et femelles sont inégalement efficaces en tant que véhicules pour les contributions génétiques aux générations futures (Fig.1b). Si la consanguinité sexuelle asymétrique est courante, cela devrait conduire à des sex-ratios biaisés en faveur du sexe parental avec la plus grande contribution génétique.

(une) Le système d'élevage eusocial typique pour la consanguinité sexuelle asymétrique. Les paires fondatrices monogames produisent une progéniture F1 non consanguine mais une progéniture F2 consanguine à mesure que la colonie grandit et les deux peuvent contribuer à fonder la prochaine génération de colonies. (b) Consanguinité mère-fils entraînant des contributions génétiques asymétriques selon le sexe, où les individus F2 héritent de 0,75 gènes maternels et 0,25 gènes paternels. (c) La consanguinité entre frères et sœurs résultant en des contributions génétiques sexuellement symétriques, où le petit-fils (F2) hérite de 0,5 gène maternel et 0,5 gène paternel.

La consanguinité sexuelle asymétrique devrait se produire chez les insectes eusociaux lorsque les trois conditions suivantes sont remplies : (i) Une colonie est fondée par un couple monogame (un mâle et une femelle), (ii) les fondateurs décédés sont remplacés par des frères et sœurs reproducteurs progéniture dans le nid, entraînant une consanguinité parmi la nouvelle cohorte de reproducteurs, et (iii) il existe une différence de longévité spécifique au sexe entre les fondateurs mâles et femelles, de sorte que le mâle ou la femelle survit systématiquement à son partenaire et la consanguinité se produit entre les parents et la progéniture, c'est-à-dire la consanguinité, est sex-asymétrique.

Récemment, un nouveau système d'élevage appelé AQS a été décrit chez deux espèces de termites souterrains :Reticulitermes speratus 19 et Reticulitermes virginicus 20 — qui remplissent ces trois conditions. Les colonies de termites sont généralement fondées par une paire monogame de reproducteurs primaires (formes ailées adultes), un roi et une reine. Dans Réticulitermes les termites, les néoténiques (également appelés reproducteurs secondaires ou reproducteurs supplémentaires) sont produits à l'intérieur de la colonie à la mort du roi et/ou de la reine primaires 21,22 . Au fur et à mesure que les colonies se développent, les reines néoténiques peuvent se différencier même en présence de reines régnantes pour compléter la production d'œufs en fonction des besoins en main-d'œuvre de la colonie. Les individus néoténiques peuvent se différencier des nymphes pour devenir des reproducteurs « nymphoïdes » avec des coussinets alaires ou des ouvrières pour devenir des reproducteurs « ergatoïdes » sans coussinets alaires (Fig. 2).

Voies de différenciation des reproducteurs primaires et néoténiques du genre Réticulitermes.

Dans les termites souterrains R.speratus et R. virginicus, les reines produisent leurs reproducteurs néoténiques de remplacement de manière asexuée mais utilisent une reproduction sexuée normale pour produire d' autres membres de la colonie 19,20 . Ces espèces subissent une fondation de colonie typique par une paire de reproducteurs primaires. Relativement tôt dans le cycle de vie de la colonie, la reine principale est remplacée par de nombreuses reines secondaires (femelles néoténiques) qui sont produites de manière asexuée par la reine principale (Fig. 3a). Ces reines néoténiques s'accouplent avec le roi primaire et produisent des ouvrières, des soldats et de nouveaux reproducteurs primaires par reproduction sexuée. D'un autre côté, les rois primaires vivent beaucoup plus longtemps que les reines primaires. Ce système AQS permet aux reines fondatrices d'augmenter leur rendement reproducteur tout en conservant le même taux de transmission de leurs gènes aux générations futures 19,20,23 (Fig. 3b). Par conséquent, la reine fondatrice peut être considérée comme génétiquement immortelle jusqu'à la mort de la colonie, car les néoténiques femelles sont elles-mêmes remplacées par de nouvelles cohortes de néoténiques produites par parthénogénétique. Lorsque le roi fondateur meurt, il peut être remplacé par un roi secondaire qui est le fils de la reine et du roi fondateurs, ce qui entraîne effectivement une consanguinité mère-fils. On devrait donc s'attendre à ce que les colonies AQS avec un roi secondaire biaisent l'attribution du sexe car leur consanguinité est asymétrique selon le sexe, et nous nous attendons à ce que le biais femelle soit plus prononcé lorsque la fréquence de consanguinité mère-fils est plus élevée.

(une) Cycle biologique de l'espèce avec succession asexuée des reines (AQS). PK, roi primaire PQ reine primaire SQ, reine secondaire P, parthénogenèse S, reproduction sexuée. (b) Schéma génétique pour le système de sélection avec AQS. Les reines sont capables de se reproduire sexuellement et aussi de manière asexuée. Les descendants produits par reproduction sexuée se développent en ouvrières, soldats et ailés, tandis que ceux produits par parthénogenèse (automixie avec fusion terminale) se différencient exclusivement en femelles néoténiques et complètent ou remplacent les reines plus âgées. Les reines secondaires produisent également les reines de remplacement suivantes par parthénogenèse. Ainsi, les reines primaires conservent leur contribution génétique à la génération suivante même après leur mort. Les carrés indiquent les mâles et les cercles indiquent les femelles.

Description du modèle

Laisser gF et gm être la proportion de gènes dans les alates dérivés de la femelle fondatrice et du mâle fondateur, respectivement. Ensuite, en cas d'accouplement mère-fils, le couple produisant la descendance F2 est constitué de la mère P (femelle fondatrice) et de son fils F1 (Fig. 1b). Sous ce système d'accouplement gF=0,75, mais gm= 0,25 de sorte que les femelles contribuent trois fois plus de gènes que les mâles. En revanche, la consanguinité par le biais d'accouplements entre frères et sœurs n'entraîne pas de telles contributions génétiques asymétriques selon le sexe, car les fondateurs diploïdes mâles et femelles continueraient à contribuer de manière égale au pool génétique de la prochaine génération d'alates, c'est-à-dire gF=gm=0,5 (Fig. 1c). Ainsi, tous les types de consanguinité n'entraînent pas de contributions génétiques asymétriques selon le sexe.

Pour considérer l'effet de la consanguinité asymétrique selon le sexe sur l'attribution du sexe, laissez cm et cF être les valeurs reproductrices de classe des fondateurs masculins et féminins, respectivement. La valeur reproductive de classe décrit la proportion attendue de gènes apportés par une classe d'individus à une génération future 24,25. Quand il y a m les types d'accouplement qui se produisent au cours de la vie de la colonie (par exemple, l'accouplement entre les parents fondateurs, la consanguinité mère-fils, la consanguinité père-fille, etc.), la valeur reproductrice de classe des fondateurs mâles et femelles, cm et cF, sommes

où le sexe est soit masculin (m) soit féminin (f), et pje et gsexe,je sont la proportion de descendance et la contribution génétique d'un fondateur à la jetype e-accouplement, respectivement. En supposant qu'une population suffisamment nombreuse dans laquelle les individus allouent des ressources pour (investir dans) les femmes augmente proportionnellement s, l'aptitude d'un individu mutant qui investit dans des femelles s* est

pour déterminer la proportion ESS (stratégie évolutivement stable) de femmes, on prend la dérivée de W en ce qui concerne s*, et définissez la valeur égale à zéro :

où la somme de cF et cm est l'unité, de sorte que la proportion de femmes dans l'ESS est s*=s=cF. Ainsi, l'ESS est

dans le cas où tous les alates sont produits uniquement par consanguinité mère-fils, gF= 0,75 (Fig. 1b) et pje =1, le résultat s= 1,0 × 0,75 = 0,75. Lorsque les proportions d'alates produites par la consanguinité mère-fils (gF=0,75) et la consanguinité (gF=0,5) sont p et 1−p, respectivement, la proportion résultante de femmes est donnée par

Test empirique

Nous avons constaté que le remplacement du roi principal par un roi secondaire se produit dans les derniers stades de la maturité de la colonie dans R.speratus sur 43 colonies, dans lesquelles les rois ont été récupérés, 40 avaient un seul roi primaire et trois avaient un seul roi secondaire. Tous les reproducteurs néoténiques étaient nymphoïdes (néoténiques mâles : N=3 néoténiques féminins : N= 3 450). En revanche, des études antérieures indiquent que R. virginicus semble connaître le remplacement du roi à un stade plus précoce de l'établissement de la colonie, de sorte qu'on estime que 40 % des colonies ont un roi principal et 60 % un roi secondaire 20 . On peut donc faire les deux prédictions suivantes concernant la répartition par sexe dans Réticulitermes espèces : l'allocation par sexe chez les espèces avec AQS sera significativement biaisée par les femelles, tandis que l'allocation par sexe chez les espèces sans AQS ne sera pas biaisée par l'allocation par sexe dans R. virginicus devrait être plus féminin que dans R.speratus.

Nous avons comparé l'attribution du sexe chez deux espèces de termites avec AQS (R. speratus et R. virginicus) avec celle de trois congénères sans AQS (R. flavipes, R. okinawanus et R. yaeyamanus). Comme prédit par notre modèle, les espèces AQS et non-AQS ont montré des différences significatives dans la proportion de femelles ailées produites (modèles linéaires généralisés, AQS versus non-AQS : rapport de vraisemblance X 2 =30,32, d.f.=1, P<0,0001 espèces : X 2 =4,90, d.f.=3, P= 0,18) et en investissement proportionnel dans les femmes (AQS versus non-AQS : X 2 =29,13, d.f.=1, P<0,0001 espèces : X 2 =3.28, d.f.=3, P=0,35 Fig. 4). La proportion moyenne de femmes dans R. speratus était de 0,562 (±0,017SE), ce qui était significativement biaisé en faveur des femelles (bilatérales t-test, N=107 colonies dont 14 445 individus, t=−3.476, P<0.001). Une fois ajusté pour la biomasse, l'investissement proportionnel était encore plus biaisé par les femmes (0,587 ± 0,017SE t=−4.491, P<0.0001 Fig. 4), parce que les femelles alates sont plus grandes que les mâles du même nid. De même, la proportion moyenne de femmes dans R. virginicus était de 0,642 (±0,060SE), ce qui était significativement biaisé en faveur des femmes (N=16 colonies dont 5 620 individus, t=−2.369, P<0.05). Encore une fois, il y avait un plus grand biais dans l'investissement proportionnel chez les femmes (0,655 ± 0,059SE t=−2.585, P<0,05 Fig. 4). Nous avons également prédit que l'attribution du sexe dans R. virginicus serait plus axé sur les femmes que R. speratus, car il semble y avoir une proportion plus élevée de rois secondaires et donc un pourcentage plus élevé d'accouplements mère-fils dans la première espèce (estimé à 60 % dans R. virginicus 20 contre 7% en R. speratus, une différence significative selon le test de probabilité exacte de Fisher, P<0.05). Bien que nous ayons trouvé que R. virginicus avait un investissement proportionnel plus important dans les femmes que R.speratus (0,655 versus 0,587), cette différence était marginalement non significative (unilatérale t-test, t=1,38, d.f.=121, P=0,085). Le résultat de ce test direct sur les deux espèces AQS pour lesquelles nous nous attendions à une différence dans le biais des femelles est donc un peu plus encourageant que le test global des «espèces» donné ci-dessus, et pourrait atteindre une signification si la taille limitée de l'échantillon dans R. virginicus (N=16) pourrait être étendu.

Les espèces avec AQS sont R. speratus (N= 107 colonies) et R. virginicus (N=16) et ceux sans AQS sont R. flavipes (N=43), R. okinawanus (N=11) et R. yaeyamanus (N=7). Les espèces AQS (barres vides) ont montré un investissement en faveur des femelles significativement par rapport aux espèces non-AQS (barres fermées) (GLM, P<0,0001). Les barres d'erreur indiquent les erreurs standard. Les statistiques sur les barres indiquent le niveau de signification de l'écart par rapport à la répartition égale (bilatérale t-test: ***P<0.001 *P<0.05).

En revanche, la proportion moyenne de femmes dans R. flavipes était de 0,442 (±0,022SE), ce qui était significativement biaisé par les hommes (N=43 colonies dont 7 782 individus, t=2.63, P<0,05), et l'investissement proportionnel dans les femmes était de 0,455 (±0,023SE), ce qui n'était pas significativement différent de 0,5 (t=1.94, P=0,059 Fig. 4). De même, la proportion moyenne de femmes dans R. okinawanus était de 0,460 (±0,043SE), et ni ce (N=11 colonies dont 1353 individus, t=0.939, P=0.370) ni l'investissement proportionnel dans les femmes (0.486±0.044SE t=0.315, P=0,759 Fig.4) était significativement différent de 0,5. Un péché R. flavipes et R. okinawanus, la proportion moyenne de femmes dans R. yaeyamanus était de 0,434 (±0,060SE), et ni ce (N=7 colonies dont 1 184 individus, t=1.10, P=0,314) ni l'investissement proportionnel dans les femmes (0,466±0,061SE t=0.563, P=0,594 Fig. 4) s'écartait significativement de l'égalité.


Résultats

Liens génétiques et structure sociale

Sur les cinq marqueurs microsatellites étudiés, un présentait des allèles nuls (cc54) et a été exclu de l'analyse. Les quatre autres marqueurs n'ont montré aucun déséquilibre de liaison, ils allaient de 3 à 11 allèles, avec une hétérozygotie moyenne observée Ho= 0,60 (plage : 0,44-0,74) et une hétérozygotie moyenne attendue He= 0,63 (plage : 0,47-0,77). Un écart significatif par rapport à l'équilibre de Hardy-Weinberg a été trouvé dans la population étudiée. L'indice de fixation F était significativement différent de 0 (moyenne±s.e.=0,06±0,02 IC à 95 % : 0,04–0,09). La consanguinité était également soutenue par la parenté positive, bien que non significative, entre les reines et leurs compagnons estimés par le pedigree rqm= 0,16 (bilatéral t-tests, N=29, t=1.778, P=0,086). La fréquence d'accouplement entre frères et sœurs a atteint une valeur de ??=0.20. Fst l'estimation (0,27 ± 0,03 IC à 95 % : 0,21-0,30) a indiqué une forte divergence génétique entre les nids. Il n'y avait pas de corrélation significative entre la différenciation génétique entre les paires de colonies et la distance géographique (test de Mantel : corrélation des matrices r=−0.02 P= 0,314), indiquant aucun modèle d'isolement par distance dans la population étudiée.

La parenté génétique moyenne au sein de la colonie rww parmi les travailleurs du nid était de 0,49 (SEcouteau de poche= 0,05) et l'estimation de la parenté corrigée par la consanguinité r* était de 0,44. Ces valeurs étaient significativement inférieures aux 0,75 attendus sous la monogynie et la monandrie (bilatérale t-tests, N=29, les deux P<0.001).

Nombre de matrilignées par colonie

Une seule reine a été trouvée dans 20 colonies sur les 29 fouillées, aucune reine n'a été collectée dans les neuf colonies restantes. Toutes les ouvrières échantillonnées ont été attribuées sans ambiguïté à la reine présente dans chaque nid. De même, dans les colonies où les reines n'étaient pas collectées, les génotypes des ouvrières étaient compatibles avec la maternité unique. En accord avec ces résultats, la parenté moyenne des colonies entre les ouvrières et la reine rqw est égal à 0,53 (± 0,05 IC à 95 % : 0,43 à 0,63), pas significativement différent de 0,5 attendu sous monogynie stricte (bilatérale t-test, t=0.26, N=29, P=0.801).

Fréquence d'accouplement

Les analyses généalogiques des ouvrières et des reines recueillies sur le terrain et des combinaisons mère-progéniture dans des conditions de laboratoire concordaient avec les reines multipliées (tableau 1). Sur les 29 colonies échantillonnées sur le terrain, nous avons constaté que les reines s'étaient accouplées avec au moins 1 à 5 mâles (Figure 1). Des estimations similaires de la fréquence d'accouplement des reines ont été obtenues à partir de combinaisons génétiques mère-progéniture de colonies élevées en laboratoire. Lorsque les résultats de terrain et de laboratoire ont été regroupés, le nombre absolu de lignées par colonie était en moyenne Mp=2,54±0,21, le nombre effectif de patrilignées était Me, p= 2,30 ± 0,20 et le nombre effectif de lignées paternelles corrigé pour la consanguinité et l'erreur d'échantillonnage était Me, p ,je=2,75±0,22. Les probabilités moyennes de non-détection dues à deux mâles portant les mêmes allèles à tous les loci (Pnon-détecter= 0,01 ± 0,01) étaient raisonnablement faibles. La fréquence d'accouplement n'était pas corrélée à la taille de la colonie (corrélation de Pearson : rP=−0.003, N=29, P=0.986). La parenté estimée entre les partenaires mâles d'une seule reine était en moyenne rmm=0.11 (SEcouteau de poche= 0,03 IC à 95 % : 0,05-0,17), une valeur significativement différente de 0 (bilatéral t-test: t=3.43, N=28, P=0,002). Aucun biais de paternité significatif n'a été observé dans la population étudiée (tableau 1).

Distribution du nombre absolu d'accouplements (Mp) par reine (m=29) dans C. sabulosa.

Dans les 29 colonies échantillonnées, il y avait une association positive et significative entre la taille de la colonie et la productivité sexuelle totale (corrélation de rang de Spearman, rs=0.47, P=0,01 Tableau 1).

Reproduction ouvrière

La filiation mâle a été étudiée dans les six colonies qui avaient produit au moins quatre mâles adultes (IS03, IS04, IS11, IS13, IS21, IS22 Tableau 1). Tous les mâles typés ont montré un seul allèle à chaque locus, indiquant qu'ils étaient haploïdes. Aucun des 97 mâles examinés ne portait d'allèles autres que ceux de la reine, ce qui suggère que les ouvrières ne les avaient pas produits. La probabilité moyenne d'erreur de non-détection, due à des mâles dérivés d'ouvrières portant des allèles de reine à tous les loci, sur toutes les colonies, était de 0,35. Par conséquent, les fils présents dans l'échantillon doivent être détectés avec une probabilité d'environ 65%. Que les ouvrières produisent des femelles par parthénogenèse thélytoque ne peut pas être déterminée par des analyses génétiques, car on s'attend à ce que les femelles produites par les ouvrières portent le même génotype que la progéniture reine (ouvrières et gynes). Cependant, aucune des 152 ouvrières disséquées n'avait d'ovaires dilatés ou d'ovules en développement, leurs ovarioles étaient réduits et vides. Ces résultats sont cohérents avec l'absence totale de reproduction d'ouvrières dans les colonies royales de C. sabulosa.

Les analyses par cytométrie de flux des 21 larves se développant à partir d'œufs pondus par les ouvrières dans les trois colonies orphelines ont montré que neuf larves étaient haploïdes (mâles 2, 4 et 3 larves dans IS03, IS11 et IS28, respectivement) et 12 étaient diploïdes (femelles 3 et 9 larves dans IS03 et IS11, respectivement). Ainsi, les travailleurs de C. sabulosa peut produire à la fois des mâles par parthénogenèse arrhénotoque et des femelles par parthénogenèse thélytoque. Aucun adulte n'a émergé de ces larves diploïdes produites par les ouvrières, nous n'avons donc pas pu déterminer si elles se seraient développées en ouvrières ou en reines.

Parthénogenèse thélytokous par les reines

Dans les sept colonies produisant au moins quatre femelles sexuées (IS03, IS07, IS08, IS13, IS19, IS20, IS28 Tableau 1), le génotype de toutes ces femelles différait de celui de la reine pour au moins un locus, indiquant que les nouvelles reines ne sont pas produites par la parthénogenèse thélytoque. Conformément à ce résultat, la parenté entre les reines et leurs filles sexuelles rqF=0.41 (SEcouteau de poche= 0,09 IC à 95 % : 0,22–0,60) n'était pas différent de celui entre les reines et les ouvrières rqw=0,53 (SEcouteau de poche= 0,05 IC à 95 % : 0,43-0,63) (apparié t-test: t=0.03, N=7, P=0.975).


Quelle est la parenté des sœurs dans un système haplodiploïde si vous accouplez des reines vierges avec 1 de leurs fils - Biologie

Je redéveloppe l'hypothèse que la monogamie à vie est une condition fondamentale pour l'évolution des lignées eusociales avec des castes permanentes non reproductrices, et que des élaborations ultérieures - telles que les reines multipliées et les colonies multi-reines - sont apparues sans la promiscuité de ré-accouplement qui caractérise élevage non social et coopératif. Les traits sexuellement sélectionnés dans les lignées eusociales sont donc particuliers et leur évolution contrainte. Les avantages indirects (inclusifs) de fitness chez les vertébrés se reproduisant en coopération semblent être négativement corrélés avec la promiscuité, corroborant que la sélection parentale et la sélection sexuelle ont généralement tendance à s'exclure. La fenêtre de monogamie requise pour les transitions de l'élevage solitaire et coopératif vers l'eusocialité implique que les variables de parenté et de coût-avantage de la règle de Hamilton ne varient pas au hasard, mais se produisent dans des combinaisons distinctes et ne se chevauchant que partiellement dans coopératif, eusocial et eusocial dérivé. systèmes d'élevage.


Contenu

P. subnuda appartient à la famille des Apidae, mais dépasse de loin la diversité et la répartition de l'habitat par rapport aux abeilles mellifères. [4] Les abeilles sans dard sont apparues comme une force pivot dans les Néotropiques à la fin de la période du Crétacé. [5]

P. subnuda appartient à la tribu Meliponini, qui est définie par des différences phénotypiques distinctives des vaisseaux dorsaux. P. subnuda appartient aussi au genre Paratrigona trouvé spécifiquement en MésoAmérique. [6]

Morphologiquement, P. subnuda les abeilles expriment toutes les caractéristiques constituées dans la tribu Meliponini. Cela comprend la réduction de la nervation de l'aile, des soies rigides ou du penicillum situés sur la partie antérieure du tibia postérieur et la réduction du dard. En tant que membre de la tribu Meliponini, P. subnuda les abeilles expriment également des phénotypes distinctifs de vaisseaux dorsaux. Cela comprend un arc formé par les vaisseaux dorsaux entre les muscles longitudinaux du thorax, créant une position de migration vers l'avant des ganglions abdominaux et du tube digestif étendu. En général, les membres de Meliponini ont également tendance à avoir une couverture capillaire plus dense, des ailes plus courtes et sont plus grands que leurs homologues de la tribu Trigonini. [6]

Il existe une distinction de taille très évidente entre les reines et les ouvrières de P. subnuda espèce. Les P. subnuda l'ouvrière mesure 0,5-0,8 cm et a une tête et un thorax plus petits que les reines. Une reine physogastrique (contient un abdomen gonflé) mesure environ le double de la taille d'une ouvrière et mesure environ 1,2 à 1,8 cm. [4] Par rapport aux autres abeilles néotropicales, P. subnuda sont considérés comme de petite taille. De cette façon, P. subnuda la petite taille est ce qui le distingue au sein de la tribu Meliponni. [5]

P. subnuda les abeilles se trouvent dans les forêts humides néotropicales et les zones urbaines d'Amérique du Sud. Leur répartition chevauche celle de nombreuses autres espèces d'abeilles sans dard, avec une corrélation particulièrement importante avec Tetragonisca angustula Distribution. [7] [8] Ils ont été étudiés dans Minas Gerais, Paraná, Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul, Santa Catarina et São Paulo au Brésil. Ils peuvent également être trouvés dans les régions du sud à l'est du centre du Brésil. [3] Comme mentionné ci-dessus, leurs nids se trouvent dans le sol mou et humide de ces environnements néotropicaux. Cette espèce particulière est considérée comme commune dans les habitats néotropicaux brésiliens. [9]

Structure du nid Modifier

Les nids de P. subnuda les abeilles sont de forme sphérique et de taille relativement petite (1000–1500 abeilles). [3] Le nid est protégé par plusieurs feuilles d'involucrum, ce qui aide à maintenir le nid isolé dans les environnements souterrains humides. Dans la couche protectrice externe de l'involucrum se trouve le rayon de couvain hélicoïde, qui contient les cellules des œufs. Les cellules du peigne peuvent être en forme de poire ou plus grandes et de forme normale. [9] Les nids comprennent également des tubes d'entrée qui sont construits en cire et sont longs. [10] Au sein d'une colonie forte, il y aura environ 26 cellules. [3] Ces nids sont construits sous terre dans un sol néotropical humide et mou et ont normalement moins d'un mètre de profondeur. [6] Dans les forêts atlantiques brésiliennes, ces nids ont été trouvés à environ 25-120 cm sous terre. [9] Les nids souterrains de P. subnuda sont comparativement plus vulnérables que les nids d'abeilles sans dard arboricoles, car les nids souterrains sont plus faciles à voir et à localiser. [11]

Utiliser des nids de fourmis abandonnés Modifier

Fouilles de P. subnuda nids ont montré que leurs nids étaient à l'origine occupés puis abandonnés par le genre Atta (fourmis coupeuses de feuilles). Ceci a été conclu sur la base du sol rouge et granuleux trouvé autour des nids, d'une conception de nid similaire, d'espaces sombres sous le P. subnuda nid qui correspond aux chambres des fourmis, et surface à peu près égale des nids des deux espèces. [dix]

Initiation à la colonie Modifier

La formation de nouvelles colonies est un processus progressif au sein des espèces d'abeilles sans dard et a été spécifiquement observée dans P. subnuda. Les nouveaux matériaux, y compris ceux de construction et de nourriture, sont transportés par les travailleurs jusqu'au site des nouveaux nids. [6] Le P. subnuda les ouvrières quittent également les nouveaux nids avec plus d'une reine du nid mère. [10] Ce processus d'initiation de la colonie est appelé essaimage et est un processus de longue durée en raison des relations durables avec les nids mères. [12]

Reproduction de la colonie Modifier

Les filles reines des abeilles, également appelées gynes, quittent la colonie pour la nouvelle colonie pendant la nidification. Ceci est en partie dû aux reines physiogastriques qui sont incapables de se déplacer pour essaimer vers la nouvelle colonie. Il existe également des contacts entre la reine mère et la nouvelle reine qui peuvent durer des semaines ou des mois. Ce phénomène est la conséquence de P. subnudacomportements de partenaire célibataire. En cas d'accouplement simple, il y a moins de conflits entre les reines filles et mères. Cela est dû au fait qu'il existe une parenté accrue entre la reine fille et la progéniture de la reine mère. Lorsque les mâles sont produits par la reine, les ouvrières déplaceront leur intérêt vers la reine fille parce qu'elles ont une parenté plus élevée avec les fils de la nouvelle reine. [4] Contrairement à d'autres abeilles tropicales, les colonies d'abeilles sans dard ne se reproduisent qu'une fois par an ou parfois même moins. [11]

Croissance de la colonie Modifier

Une fois les colonies établies, elles sont généralement contenues dans un seul nid et comptent une population d'environ 1 000 à 1 500 abeilles. [3] Dans P. subnuda, le départ de l'essaimage se produit le jour même du transport de la ressource vers le nouveau nid et se produit rapidement. [13]

Hiérarchie de dominance Modifier

Semblable à d'autres abeilles sans dard, P. subnuda les femelles sont divisées en reines et ouvrières. [6] Il y a deux types de reines dans un nid, l'une, la reine singulièrement accouplée et les reines filles vierges gardées en réserve. Les ouvrières sont les filles d'une seule reine accouplée. [4] Dans P. subnuda, il y a une lutte de pouvoir entre la reine et les ouvriers. En raison de leur plus grande taille, les reines sont capables de pousser agressivement les ouvrières, mais en fin de compte, les ouvrières réussissent à pondre des œufs. Il a été découvert plus tard que les ouvrières ont des stratégies spécifiques qui permettent la ponte. [9]

Comportement du processus de ponte Modifier

Reines célibataires de la P.subnuda pondra des œufs dans les cellules royales et pondra un œuf séparé dans chaque cellule qui a été approvisionnée en nourriture. Quelques minutes avant que la reine ne ponde son œuf, les ouvrières régurgitent leur nourriture dans la cellule. La reine pondra son œuf sur cette nourriture puis la cellule sera fermée rapidement par les ouvrières. [14] Les ouvrières ont des mécanismes pour perturber ce processus et reproduire la progéniture mâle. [9]

Division du travail Modifier

Les abeilles sans dard, y compris P. subnuda, ont des divisions distinctes du travail selon l'âge et en fonction des besoins. Il existe quatre tâches distinctes effectuées à différents moments de la vie d'un travailleur. Le premier est l'auto-toilettage qui est effectué après les premières heures de sortie de la pupe. Après, il y a l'incubation et les réparations de la chambre à couvain. Viennent ensuite les comportements d'élevage, y compris l'approvisionnement des cellules, la construction des cellules et le nettoyage. Les ouvrières sont également chargées de nourrir à la fois les jeunes abeilles adultes et la reine des abeilles accouplées seules. Les travailleurs doivent également participer aux comportements de reconstruction. Les comportements de reconstruction comprennent la reconstruction de l'involucrum, le service de garde à l'entrée, le nettoyage du nid et la réception du nectar. Enfin, il y a aussi la collecte de pollen et de nectar qui servent de sources de nourriture. [6]

Communication Modifier

P. subnuda communique de la même manière que de nombreuses autres espèces de la tribu Meliponini. En raison des activités d'essaimage de P. subnuda il est essentiel que les abeilles éclaireuses soient capables de localiser de nouveaux nids et que les abeilles ouvrières puissent communiquer leurs sources de nourriture. Cette communication se fait par bousculades et sécrétions mandibulaires. En revenant avec du pollen ou du nectar, les abeilles rapporteront de petites quantités de ces ressources pour les autres abeilles du nid. Mais sur le chemin du retour au nid, ils voleront en zigzag irréguliers dans toutes les directions. Les abeilles vont essayer de bousculer les abeilles qui se trouvent sur leur chemin et les alerter que des ressources ont été trouvées. En raison de ce comportement en zigzag plusieurs fois, les abeilles ne donneront pas réellement les petites quantités de sirop aux autres abeilles. Mais les chercheurs sont capables d'observer quand ils donnent du sirop en fonction du moment où il y a une interruption dans le motif en zigzag, comme un virage serré dans un demi-cercle. Ce comportement particulier en zigzag a été observé chez toutes les espèces de Meliponini brésiliennes étudiées. Les abeilles s'alertent également en sécrétant des sécrétions glandulaires mandibulaires. En vol, les abeilles frottent leurs mandibules à la surface des brins d'herbe et des pierres. P. subnuda contiennent la glande mandibulaire en forme de tube qui sert de réservoir à ces sécrétions. Ces sécrétions ont une odeur particulière qui leur est associée et sont utilisées par les abeilles éclaireuses lorsqu'elles établissent des chemins pour de nouveaux chemins et sources de nourriture. [15]

Comportements d'accouplement Modifier

Dans un P. subnuda colonie, il y a une seule reine qui aura un partenaire qui fertilisera tous ses œufs. The queen will go into a nuptial flight and the male's genitals will become stuck to the genitals of the female, which is a mating sign. Dans P. subnuda, the males do not congregate at the front of the entrance of virgin queens newly established colony. [13] Workers do have ovarian development and can lay trophic eggs. [9]

Foraging behaviors Edit

Fight activity is crucial for foraging behaviors of the P. subnuda and is dependent upon many environment factors. These factors include temperature, luminous intensity, relative humidity, rain and wind levels. Their foraging behaviors can also be influenced by biotic factors which include availability of floral resources, their physiology and internal conditions of the colony (food supply and queen productivity). [5] Specifically for P. subnuda, the greatest flight activity was found to arise during temperatures between 24.0 °C and 25.0 °C. They forage for pollen and nectar, which are then stored within nest pots. [16] (cited in Oliveira-Abreu et al. 2014 [17] ). The bee species, Geotrigona mombuca, is found within in the same subterranean habitat and has a similar foraging activity patterns above 22.0 °C. The biogeographical and foraging congruence suggest a possible common history between the two species. [11]

Studies have shown that P. subnuda et Scaptotrigona bipunctata are the most numerically dominant stingless bee foragers of flowers found in Cantareira Forest, accounting for more than 80% of all stingless bees found foraging. They were most commonly found in the upper strata (above 7m) in the Neotropics. Encore, P. subnuda were found foraging in the lower strata during shortage of mass flowering or high availability of attractive flowering in the lower strata. P. subnuda is particularly active in the upper strata as they are “pre-adapted” to forage while exposed to direct sunlight due to their large surface to volume ratio. Foraging in the lower strata during shortage periods represents an example of their opportunistic foraging strategies. [5]

Virgin queen behavior Edit

P. subnuda virgin queens find refuge in empty foot pots within the nest. When the virgin queens become “attractive,” they develop tergal and mandibular glands and maintain contact with workers. Yet once their glandular products run out, they will then take refuge in pots and use their mandible to seal the pot. How long they stay in the pot can vary from hours to minutes. Before leaving, they will stick their antennas out of the pot to examine their external environment. Once their glandular product has been replenished, they will circulate around the colony again. This process will continue to happen until she is mature. Throughout her maturation, she will over go many different changes in glandular secretions. At the peak of her “attractiveness” she is secreting pheromones and will try to supersede the queen. [13]

Workers’ behavior towards gynes Edit

P. subnuda and other members of the tribe Meliponini show distinct behavior towards the gynes or royal eggs. It has been observed that new queens are continuously reared and killed by workers bees immediately following their birth. As a result, there is a permeant presence of continuously short-lived gynes. The gynes will be eliminated either by starvation or aggression. Many times the workers will continuously reduce the amount of food donations given to the gyne. As the gynes age, there is a higher risk of being killed due to food deprivation. In periods of intense aggression, the workers can kill a larger number of gynes within a few hours. It is thought that the presence of the queen induces the gynes to discharge their queen pheromones when they are mature enough to do so. The release of their pheromones then initiates the workers to either immediately kill or starve them. [18]

Relatedness Edit

Due to the single mating behavior, P. subnuda show a haplodiploid genetic structure of social Hymenoptera bees. In this system, the workers will be sisters that are 75% related to one another and are 50% related to the queen. If a worker produces a male it will be 50% related to her, but a queen's son is only 25% related to a worker. In this system, a worker should be direct competition with a queen for male production. [4] Workers are 50% related to their own male progeny and 35% related to the progeny of their sisters. Therefore, the workers have the most fitness benefit when they manipulate the sex allocation in such a way that three times more resources in the queen's female progeny than the male progeny. [19]

Worker queen conflict Edit

Due to hymenopteran relatedness, there is a conflict between workers and queen for the production of male progeny. Queens will eat the workers' eggs, and some eggs are trophic eggs, perhaps reflecting an evolutionary history of conflict. [4] With their high relatedness, workers gain an extraordinary indirect fitness benefit from helping the queen rear their sisters. [20] The workers have developed two strategies to oppose the queen's male progeny. One strategy is to lay their eggs in reopened cells that contain the recent eggs from the oviposition process. The other strategy is to open cells that have been provisioned 1–2 days earlier and lay their eggs. The queen has the advantage of size to forcefully push the workers in an attempt to stop worker oviposition, but workers were found to return later to lay eggs. As a result of this conflict, worker bees actually contribute 64% of the male progeny within a single colony. [9]

The main components of P. subnuda’s diet are nectar and pollen. They get their pollen and nectar from over 200 plant species within neotropical environments, including Zanthoxylum hyemale et Baccharis milleflora. [21] As a species, they have been referenced as one of the top three Brazilian Bee species that interact with plant species. [22] P. subnuda are considered to be generalists because their diet consists of pollen and nectar collected from a very large number of floral sources. [11]

P. subnuda are a soft and gentle bee species. It is a species that can be easily handled by humans. [2] The species’ honey is considered to be very tender, flavorful, and possess medicinal qualities. [1]

As of 2006, 26% of stingless bee colonies within the Neotropics of South America have died due to indirect human interference, mainly due to deforestation. [23]


Conclusion

A large body of data is consistent with kin selection having a substantial impact on sex allocation in the social Hymenoptera. Comparisons across species first suggested that workers manipulate sex allocation to match their relatedness asymmetry to males and females. Recently, much stronger evidence that workers manipulate colony sex ratio in their favour arose from studies showing relatedness-induced sex ratio specialization among colonies within single populations, and revealing the proximate mechanisms used in sex ratio biasing.

Lately, it has been suggested that the control of sex allocation by workers might generate surprising and counter-intuitive selection pressures on the mating behaviour of social insects. Queens might be selected to mate with multiple males in order to decrease the relatedness asymmetry in their colonies and induce workers to bias colony sex allocation towards males (Queller, 1993 Ratnieks & Boomsma, 1995). Indeed, a recent study has demonstrated that facultative sex allocation by workers results in higher fitness for double-mated than single-mated queens in field colonies of the ant Formica truncorum (Sundström & Ratnieks, 1998). In contrast, the fitness of the mates of the queens is zero when colonies produce only males (because of haplo-diploidy, males transmit genes through daughters only). This might result in an unusual tug of war between the sexes, with females eager to mate and males showing restraint (Boomsma, 1996). For example, males may avoid mating with queens that have already mated. Alternatively the second male may transfer a small amount of sperm to ensure relatively high relatedness asymmetry and female-biased sex allocation in the future colony (Boomsma, 1996). These new and fascinating theoretical developments now await empirical testing.

Relatedness-induced worker control has been observed frequently in social Hymenoptera, but is not universal. For example, bumblebees are monogynous, but exhibit male-biased population sex investment ratios (Trivers & Hare, 1976 Bourke, 1997). Whether or not worker control is realized depends on multiple parameters, such as the balance of power between queens and workers, the ability of workers to distinguish male and female brood, the level of resources, and the timing of production of reproductive individuals. A particular response may occur in part of this multifactorial space (e.g. when resources are limited), and not in others (e.g. when resources are plentiful). Moreover, the important factors explaining sex ratio variation among colonies within a population may differ from those determining sex ratio variation at the population or species levels. Indeed, long-term studies of population sex investment ratios in ants have revealed variations between years that seem independent of relatedness asymmetry (e.g. Herbers, 1990 Evans, 1996).

Finally, we would like to stress that the large number of factors that can potentially affect sex allocation, and the wealth of alternative hypotheses on sex ratio evolution (Table 1), weaken the conclusions of correlational studies. Basically, any pattern can be explained by one of the numerous alternative hypotheses, or by the effect of various uncontrolled factors. Hence, further manipulative experiments are needed. Controlling for factors such as relatedness asymmetry or resource levels may be difficult and time-consuming, but such experiments are necessary to reveal how multiple factors interact in determining the evolution of sex allocation.


Sex-biased dispersal, haplodiploidy and the evolution of helping in social insects

In his famous haplodiploidy hypothesis, W. D. Hamilton proposed that high sister–sister relatedness facilitates the evolution of kin-selected reproductive altruism among Hymenopteran females. Subsequent analyses, however, suggested that haplodiploidy cannot promote altruism unless altruists capitalize on relatedness asymmetries by helping to raise offspring whose sex ratio is more female-biased than the population at large. Here, we show that haplodiploidy is in fact more favourable than is diploidy to the evolution of reproductive altruism on the part of females, provided only that dispersal is male-biased (no sex-ratio bias or active kin discrimination is required). The effect is strong, and applies to the evolution both of sterile female helpers and of helping among breeding females. Moreover, a review of existing data suggests that female philopatry and non-local mating are widespread among nest-building Hymenoptera. We thus conclude that Hamilton was correct in his claim that ‘family relationships in the Hymenoptera are potentially very favourable to the evolution of reproductive altruism’.

1. Introduction

Bees, wasps and ants (Hymenoptera) have haplodiploid sex determination, whereby males arise from unfertilized eggs and are haploid, whereas females arise from fertilized eggs and are diploid. One consequence of haplodiploidy is that females are more closely related to sisters (r = 0.75) than is the case in diploids (r = 0,5). W. D. Hamilton suggested that this difference might help to explain the large number of origins of sociality and reproductive altruism among females in the Hymenoptera [1]. More recent work, both theoretical and empirical, cast doubt on this theory. Genetic models suggest that because a female's relatedness to her brothers is lower under haplodiploidy (r = 0.25) than under diploidy (r = 0.5), haplodiploidy can promote altruism only if altruists help to produce young among whom females are more common than in the general population [2] although there are conditions under which this may occur, it is questionable how often they are met [3]. In addition, empirical studies have shown that active kin discrimination is rare in the social Hymenoptera [4]. Such findings have led to a shift in focus from genetic to ecological factors favouring hymenopteran eusociality [5], although the two are not necessarily mutually exclusive.

Here, we show that haplodiploidy is in fact favourable to the evolution of reproductive altruism on the part of females, provided only that dispersal is male-biased—it is not necessary to invoke sex-ratio bias or active kin discrimination. Several previous analyses of altruism in viscous populations (with limited dispersal) have considered the impact of haplodiploidy, but none have explored the interaction between haplodiploidy and sex-biased dispersal as we do. In his seminal model of local helping, Taylor [6] explicitly showed that haplodiploidy does not alter the conditions for the evolution of helping among adult breeders, given the assumption that males mate on their natal patch and females then disperse (carrying their partner's genes with them—effectively ensuring identical dispersal rates for both sexes) Queller [7] subsequently suggested that sex-biased dispersal might alter this conclusion, but did not formally analyse this possibility. More recently, Johnstone & Cant [8] showed that sex-biased dispersal can favour helping among adult breeders, but considered only the diploid case. Lastly, Lehmann et al. [9] showed that population viscosity can favour the evolution of sterile workers (as opposed to helping among breeders). They explicitly demonstrate, as Taylor [6] did, that haplodiploidy does not affect the conclusions of their model when dispersal is identical for both sexes (and both males and females become workers). Unlike Taylor [6], they also briefly consider the impact of sex differences in dispersal, but do not explore in detail the interaction between sex-biased dispersal and haplodiploidy.

Below, we build on the analyses of Lehmann et al. [9] and Johnstone & Cant [8] to show that when dispersal is male-biased, haplodiploidy does favour female reproductive altruism, whether this takes the form of the evolution of sterile female workers or of helping among reproductive females. Since both analyses make very similar assumptions about population structure, we treat them as variants of a single model, distinguished chiefly by their focus on the evolution of sterile female helpers or of helping among adult reproductive females, respectively.

2. Model

We focus on an infinite, sexually reproducing population divided into discrete groups or colonies, each comprising m breeding females or queens, possibly assisted by a variable number of sterile female workers. The population cycles through a series of steps: queens in a colony (with the assistance of local workers) each produce a large number of offspring. Some fraction of female young develop as sterile workers the remaining females and all males are reproductively capable, with a primary sex ratio of F reproductive female to (1 − F) reproductive male young. Reproductively capable female and male offspring then disperse with probability (1 − hF) and (1 − hm) we assume that workers always remain in their natal colony. Dispersal is followed by random mating among reproductively capable offspring present in a patch (if a female remains in her natal colony with probability hF, then with probability hm she mates with a male from the same colony who has not dispersed otherwise, she mates with a non-local male). Following mating, all queens and workers of the parental generation die, as do reproductively capable males of the offspring generation. Lastly, queens of the offspring generation compete for breeding spots vacated by the death of queens of the parental generation. Those queens who fail to obtain a breeding position die, while those that survive will, with the assistance of local workers, go on to produce a new generation of young.

We consider the evolution of two forms of altruism. First, following Lehmann et al. [9], we focus on an allele of small effect that causes a slight increase of c in the proportion of female offspring that become sterile workers (assuming that development as a worker or as a reproductive is under offspring control). This entails a reduction of c in the fraction of female offspring bearing the allele that become reproductively capable, but the additional workers are assumed later to increase the number of reproductively capable offspring produced by their colony by a fraction b.

Second, following Johnstone & Cant [8] (an extension of Taylor [6]), we consider an allele that causes a queen bearing it to engage (after dispersal and mating, just before reproduction) in helping behaviour, which again entails a proportional reduction of c in the number of reproductively capable young she produces, but confers an immediate proportional fecundity gain of b on other queens in the same colony.

3. Analysis

To derive the inclusive fitness effects of helping alleles, we adopt the terminology of Lehmann et al. [9], and will write Qje for the probability of identity between two homologous genes randomly sampled with replacement from the same individual of sex je, Qje for the probability of identity between a gene sampled in a reproductive adult of sex je and another homologous gene randomly sampled from a distinct reproductive adult of sex j in the same colony (immediately after dispersal), and for the probability of identity between two genes sampled with replacement from same-sex reproductive individuals in the same colony at the adult stage. We will also write for the probability of identity between a gene sampled in a juvenile of sex je and another homologous gene randomly sampled from a distinct juvenile of sex j in the same colony (immediately prior to dispersal), and for the probability of identity between a gene sampled in an adult worker of sex je and another homologous gene randomly sampled from a reproductive adult of sex j in the same colony (immediately after dispersal). Given our assumptions above, it is straightforward to determine these probabilities of genetic identity under either diploidy or haplodiploidy (see appendix A). We can then use these values to determine the inclusive fitness effects of the alleles with which we are concerned. Our analysis follows the direct fitness method of Taylor & Frank [10] and Rousset [11], whereby we focus on the effect of all actors expressing a mutant helping allele on the fitness of a focal adult bearing the allele in question (including the effect of the focal adult on itself).

Table 1 summarizes the inclusive fitness effects of an allele that increases the proportion of female offspring who become workers. This is equivalent to table 3 of Lehmann et al. [9], but differs for three reasons: (i) we have assumed that only female offspring become workers (ii) we have assumed that workers do not disperse and (iii) we have allowed for different rates of female and male dispersal among reproductively capable young we have also partitioned terms slightly differently. The table lists inclusive fitness effects through daughters and through sons, the four rows in the former case corresponding to (i) the immediate loss of reproductive daughters due to a greater proportion of them becoming workers, (ii) the gain in reproductive daughters attributable to reduced local competition caused by the former loss, (iii) the gain in reproductive daughters owing to the positive impact of increased worker numbers on colony productivity and, lastly, (iv) the loss of reproductive daughters attributable to increased local competition caused by this greater productivity. Since the worker allele is not expressed in males, there are only two rows for effects through sons, corresponding to (i) the gain in reproductive sons owing to the positive impact of increased worker numbers on colony productivity and (ii) the loss of reproductive sons attributable to increased local competition caused by this greater productivity. These fitness effects are calculated taking into account the possibility that the focal helping allele may reside in an adult male or queen, with the sexes weighted according to tje, the probability that a gene randomly taken in an individual of sex je descends from an individual of sex j effects through sons and daughters are also weighted according to the reproductive value vje of an individual of sex je (see appendix A).

Table 1. Inclusive fitness effects of female worker allele.

Lehmann et al. [9] observe, in their analysis, that the population female-to-male sex ratio F (among reproductive young) does not affect the evolution of the helping allele (see also [6,8]), because the relative expected reproductive success of individual females compared with males is inversely proportional to the female-to-male sex ratio, so that a queen obtains equal reproductive success through sons and daughters regardless of the value of F. In our case, however, it is only females that become workers, as in the social Hymenoptera. Under these circumstances, although a queen's loss of fitness owing to a given proportion of her daughters becoming workers is unaffected by F, the absolute number of workers produced as a result, and the benefit to colony productivity they provide, is proportional to F. Consequently, the population sex ratio does affect the fate of a sex-specific worker allele.

Table 2 summarizes, in a similar way to table 1, the inclusive fitness effects of an allele that promotes helping by adult queens. These are equivalent to the effective costs and benefits derived in Johnstone & Cant [8] for ease of comparison, we have split them into similar components as in table 1, and expressed them in a more general form valid for both diploids and haplodiploids, using the notation of Lehmann et al. [9].

Table 2. Inclusive fitness effects of adult female helping allele.

Summing up the elements of table 1 or table 2, and inserting the equilibrium values for the relevant probabilities of identity derived in the appendix, we obtain conditions for invasion of alleles that cause an increased proportion of female offspring to become workers, or that promote helping by adult reproductive females, in diploids or haplodiploids.

4. Results: worker evolution

We consider first the conditions for the invasion of an allele that leads to an increased proportion of female offspring becoming workers. Lorsque hF = hm, implying that there is no sex-bias in dispersal, we find (as did Taylor [6] and Lehmann et al. [9]) that haplodiploidy does not influence the conditions for invasion in both diploids and haplodiploids the allele can invade when

Now consider the impact of sex-biased dispersal. Lorsque hF = 1 et hm = 0, implying that males all disperse to mate while females all remain on their natal patch, the invasion conditions are for diploids and for haplodiploids. The critical ratio of c à b below which invasion is possible (a simple measure of the strength of selection for helping) is thus (for any positive value of F) three times greater in haplodiploids than in diploids when there is a single breeding queen per colony (i.e. when m = 1), as is often the case in social Hymenoptera. As the number of queens per colony, m, increases, the relative strength of selection under haplodiploidy compared with diploidy declines, but always remains substantial, tending to precisely 50 per cent greater in haplodiploids than in diploids as m becomes large. By contrast, when hF = 0 and hm = 1, implying that it is females who disperse and males who stay put, the invasion conditions are for diploids and for haplodiploids. In this case, the critical ratio of c à b below which invasion is possible is (for any positive value of F) smaller for haplodiploids than for diploids, tending to 25 per cent smaller as m becomes large. To sum up, haplodiploidy favours the evolution of helping when dispersal is completely male-biased, but is unfavourable when dispersal is completely female-biased.

Figure 1 shows the relative strength of selection for female workers in haplodiploids compared with diploids, for the full range of values of hF et hm (for the illustrative case of m = 5 breeding queens per colony other values of m yield qualitatively similar results, although the effects are more pronounced with fewer queens per colony) as above, the relative strength of selection for workers under haplodiploidy compared with diploidy is independent of the population sex ratio. The graph confirms the general pattern suggested by the extreme cases considered above. Haplodiploidy generally favours the evolution of female workers when dispersal is male-biased (and inhibits the evolution of female workers when dispersal is female-biased), and does so more strongly the greater the degree of bias.

Figure 1. Relative strength of selection for female workers under haplodiploidy compared with diploidy. Strength of selection is measured as the critical ratio of c/b below which selection favours an allele that causes an increased proportion of female offspring to become workers. Results are shown as a function of the levels of male philopatry (hm) and of female philopatry (hF). In all cases, m = 5 breeding queens per colony (other values of m yield qualitatively similar results, with haplodipoidy becoming relatively more favourable to the evolution of female workers under male-biased dispersal for smaller values of m) note that the relative strength of selection for female workers under haplodiploidy compared with diploidy is independent of the population sex ratio (i.e. is unaffected by the proportion of female offspring F).

Although the relative strength of selection for female workers under haplodiploidy compared with diploidy does not change with the sex ratio, the absolute strength of selection under either genetic system does change. Moreover, the stable sex ratio itself changes according to the extent of sex-difference in dispersal. To illustrate this effect, figure 2 shows the absolute strength of selection for female workers in haplodiploids and in diploids, as female and male dispersal vary in opposition to one another, assuming that the sex ratio has evolved to its stable value (under maternal control) given the rates of female and male dispersal. Results are shown for four different values of m, the number of breeding queens per colony (m = 1, 2, 4 and 8). It is constructive to compare these results with those previously shown. As figure 1 revealed, the relative strength of selection for helping under haplodiploidy, compared with under diploidy, is greatest when dispersal is completely male-biased (i.e. when hm = 0 and hF = 1). By contrast, figure 2 shows that the absolute strength of selection for helping under haplodiploidy attains a maximum when dispersal is somewhat (but not completely) male-biased. This is because an extreme male-bias in dispersal selects for a male-biased sex ratio, which tends to reduce the strength of selection for female helping. The effect is most pronounced when there is a single breeding female per colony (i.e. when m = 1), because the lack of female–female competition within a colony means that strongly male-biased dispersal can then favour a very skewed sex ratio, leading to a collapse in the strength of selection for female helping to zero as dispersal approaches the extreme of complete male-bias. Nevertheless, despite the effects of sex-ratio evolution, helping always evolves more easily under haplodiploidy than under diploidy when dispersal is female-biased, and the maximum strength of selection for helping (as one ranges from female- to male-biased philopatry) is greater under haplodiploidy than under diploidy.

Figure 2. Absolute strength of selection for female workers under haplodiploidy and under diploidy, given a stable sex ratio. Strength of selection (under haplodiploidy, dashed line under under diploidy, solid line) is measured as the critical ratio of c/b below which selection favours an allele that causes an increased proportion of female offspring to become workers. Results are shown as a function of the levels of male philopatry (hm) and of female philopatry (hF), assuming that these vary in opposition to one another (i.e. that hm = 1 − hF) thus, the left-hand side of each graph corresponds to female philopatry and male dispersal (hm = 0, hF = 1), and the right-hand side to female dispersal and male philopatry (hm = 1, hF = 0). In all cases, the sex ratio is assumed to have evolved to the equilibrium value (under maternal control) given the levels of female and male dispersal. Results are shown for different numbers of breeding queens per colony (m).

5. Results: helping by adult females

Lorsque hF = hm = h, implying that there is no sex-bias in dispersal, an allele for adult female helping cannot invade (assuming c > 0) under either diploidy or haplodiploidy—this is simply a restatement of Taylor's [6] seminal result. However, when hF = 1 et hm = 0, implying that males all disperse to mate while females all remain on their natal patch, the invasion conditions are

Figure 3 shows the strength of selection for adult female helping and/or harming in haplodiploids and in diploids, over the full range of hF (the frequency of female philopatry), for different degrees of male-bias in dispersal (i.e. for different ratios of hm à hF the figure uses the illustrative case of m = 5 breeding queens per colony other values of m yield very similar results) note that because selection sometimes favours helping and sometimes harming, the results are more complex than was the case in our analysis of a worker allele, and we cannot simply present the strength of selection for female helping in haplodiploids compared with diploids in a single graph as we did in figure 1. Nevertheless, the figure demonstrates that selection will only favour helping among adult queens when dispersal is male-biased, and that it is generally more likely to do so, and to do so more strongly, in haplodiploids than in diploids.

Figure 3. Strength of selection for helping or harming by adult queens under haplodiploidy (light line) compared with diploidy (dark line). Strength of selection is measured as the critical magnitude of the ratio of c/b below which an allele is favoured, with positive values representing selection for helping and negative selection for harming. Results are shown as a function of the level of female philopatry (hF). Successive panels correspond to increasingly male-biased dispersal (i.e. to lower ratios of male philopatry compared with female philopatry). In all cases, m = 5 breeding queens per colony (other values of m yield qualitatively similar results).

6. Discussion

Our analysis suggests that haplodiploidy is favourable to the evolution of female helping, when combined with male-biased dispersal. This applies both to the evolution of helping by adult, breeding females and to the evolution of a sterile caste of worker females. In the former case, haplodiploidy can lead to selection for helping where harming would be favoured in diploids, while in the latter it simply leads to stronger selection for helping. The quantitative effect of haplodiploidy is pronounced—in the case of worker production, the critical ratio of c à b below which invasion is possible is more than 50 per cent greater in haplodiploids than in diploids, and rises, as the number of queens per colony falls, to three times greater in haplodiploids than in diploids for a single breeding queen per colony.

Why does haplodiploidy favour helping when dispersal is male-biased? Philopatry leads to positive local relatedness among females on a patch, which can potentially favour helping behaviour. At the same time, it leads to local competition among the offspring of females on a patch, potentially favouring harming. The net effect of philopatry thus depends on the balance between these two effects. Under haplodiploidy, however, the unusually high relatedness between sisters leads to higher local relatedness within a patch than would be the case under diploidy, for the same level of female philopatry. When dispersal is male-biased, this high local relatedness is not diluted to the same extent by the low relatedness of haplodiploid females to their brothers, because males are more likely to leave their natal patch. The result is that helping yields greater kin-selected benefits in haplodiploids, while the intensity of local competition remains the same as in diploids, leading to stronger selection for helping.

But how common are female philopatry and male dispersal to mate among hymenopterans? Female philopatry is thought to be widespread in eusocial hymenopterans and their non-social sister lineages [12–14], but male dispersal has been less well studied. In primitively eusocial paper-wasps (Polistes), new queens each mate with a single male, then overwinter before initiating new nests in spring, often in groups where one queen dominates reproduction while the others act as helpers. Overwintered queens are philopatric, so that associations usually consist of close relatives (r life-for-life > 0.6 [15–17]). However, in three species where it has been measured, relatedness between the mates of joint-nesting queens is zero, so that mating is effectively non-local [15–17]. Similarly, in two species of Myrmica ants, the queens sharing a nest were relatives whereas their mates were probably unrelated [18,19], while in three additional studies there was no evidence of sex-biased dispersal [20–22]. A second way of testing whether dispersal is sex-biased is from studies in which gene flow has been estimated separately using mitochondrial and nuclear genes. In seven of nine such tests, including four Formica ant species, and in three other ant lineages in which tests have been conducted, gene flow was inferred to be male-biased [23–26]. Similarly, Clarke et al. [27] showed that Africanization of honeybees of the Yucatan initially involved mainly paternal gene flow, with negligible maternal gene flow.

In ants, there has been repeated evolution of a complex social organization known as ‘polygyny’, in which many queens share a nest. New queens are philopatric, commonly being readopted by their natal colonies after mating, or ‘budding off’ to start new nests adjacent to their natal colonies. Interestingly, there is some evidence that dispersal is more male-biased in polygynous populations than in conspecific monogynous populations, in which queens do not live in cooperative groups (so that there is only one queen per nest) [28,29]. Thus, while further tests for sex-biased dispersal are required, the data available imply that male-biased dispersal is widespread in the Hymenoptera.

To conclude, while our results do not call into question the importance of ecological factors for the evolution of eusociality [30], they indicate that haplodiploidy can also play a significant role. Hamilton [1] did not explicitly consider the significance of sex-specific dispersal for the evolution of altruism, but our results show that when dispersal is male-biased, he was indeed right to claim that ‘family relationships in Hymenoptera are potentially very favourable to the evolution of reproductive altruism’ (p. 28 of [1]).


Conclusion

Living things are complex, but this complexity is of two broad types. Organisms show complexity of apparent purpose, with all of the parts acting for the whole. Groups, however, are usually dominated by the complexities of cross-purpose the parts seem goal-directed, but the goals are not shared, and the result is often anything but elegant. The most spectacular exceptions, at the group level, are social insect societies, in which the individuals usually do seem to act toward a common goal.

Any scientific theory purporting to account for biological complexity ought to account for this special nature of social insects. Why do their colonies show a degree of apparent purpose lacking in other aggregations, herds, and flocks? The kin selection extension of natural selection theory does explain this cooperation results from the opportunity to give sufficiently large benefits to kin.

More importantly, kin selection theory has successfully predicted new findings. Although social insect colonies have clock-like design in many respects, kin selection theory predicts who is throwing sand into the clockworks, as well as which gears might be slipped and which springs sprung. Many of the predicted findings, such as sex ratio conflict and policing, were otherwise completely unexpected. The success of this approach shows that the Darwinian paradigm is capable of explaining not just the adaptations of organisms but also how new kinds of organismal entities come into being.


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